GİRİŞ

Bitkilerde büyüme en önemli fizyolojik olaylardan biridir. Ancak uzun yıllar bitkilerin büyüme nedenleri hakkında ayrıntılı bilgi bulunmamaktaydı.  Büyüme fizyolojisi bilinmekle beraber bu büyümeyi sağlayan maddelerin neler olduğu hakkında net bilgiler yoktu. Daha sonraları bitki bünyesinde bazı büyümeyi teşvik eden maddelerin sentezlendiği tespit edildi ve bunlara tıptan taklitle hormonlar ya da fitohormonlar denildi. Zamanla bitki bünyesinde sadece büyümeyi teşvik eden maddelerin değil aynı zamanda büyümeyi engelleyen maddelerin de sentezlendiği anlaşıldı (Güleryüz, 1982). Söz konusu maddeler bitkilerde çok düşük konsantrasyonlarda bulunmakta ve bitkilerde önemli görevler üstlenmektedirler. Bu miktar dışarıdan ilave edilmek suretiyle biraz artırılırsa enteresan neticeler alınmaktadır. Sonradan bu hormonlar çeşitli yollarla üretildiler ve kullanıma sunuldular. Ayrıca yapıları bitkilerde bulunan doğal hormonlara benzeyen sentetik düzenleyiciler üretildi ve hormon isminin elde edilen maddeleri tam tanımlamamasından hareketle bunlara büyüme ve gelişme düzenleyiciler (BGD) denmesi daha uygun bulundu. Elde edilen maddelerin bir kısmı büyümeyi teşvik ederken diğer bir kısmı da engellemektedir. Hatta aynı düzenleyici farklı zaman ve konsantrasyonlarda uygulanırsa dahi farklı sonuçlar elde edilebilmektedir. Örneğin bir oksin olan Naftalen asetic acid (NAA) çiçeklenme sonrasında elmanın kimyasal seyreltilmesi amacıyla kullanılırken daha sonraki mevsimlerde ise aynı bitkinin hasat öncesi meyve dökülmesini önlemek amacıyla kullanılabilmektedir. Bu sebeple BGD' lerin kullanılmasında istenilen netice alınması için uygulama zamanının ve konsantrasyonlarının iyi ayarlanması gerekir (Westwood, 1993).  Bir diğer yönden düşük konsantrasyonlarda büyümeyi artırabilen bir BGD konsantrasyon artırıldıkça büyümeyi engelleyebilmektedir. Şekil 1'de  bitki reaksiyonu ve BGD konsantrasyonu arasındaki ilişki görülmektedir (Westwood, 1993; Güleryüz, 1982).

 

Şekil 1. Çeşitli oksin konsantrasyonlarının kök, gövde ve tomurcuk üzerindeki etkileri.

Bugün bilinen doğal BGD'ler 5 gurupta incelenmektedir. Bunlar; 3 adet oksinden, birkaç sitokininden, çok sayıda gibberellinden, absissik asit ve etilenden ibarettir (Westwood, 1993). Bu maddeler yüksek bitkilerin çeşitli organlarından ve bir kısım mantarlardan elde edilmektedirler. Örneğin; oksinler, hızlı büyüyen uç kısımlardan, geniş yapraklardan ve gelişmiş embriyolardan; gibberellinler, Giberella fujikuroi mantarlarından veya yüksek bitkilerin genç yapraklarından, genç embriyolardan, meyvelerden ve köklerden; Sitokininler köklerden ve genç meyvelerden elde edilmektedir (Westwood, 1993). Elde edilen sentetik BGD' lerin en çok kullanılanları, Chlormequant, Chloriden, Paclubutrozol, Dominazit ve Alar'dır (Barut, 1995). Bitkilerde kullanılan BGD'ler Tablo 1'de verilmiştir.

BGD'ler günümüzde bazı alanlarda muhtelif amaçlarla yaygın olarak kullanılmaktadır. Bu amaçlar arasında çiçek ve meyve seyreltilmesi, çelik köklendirilmesi, çimlenme, meyve tutumu ve partenokarpi, dinlenme mekanizmasını etkileme, cinsiyet oluşumu, çiçeklenme, meyve kalitesini artırma, hasat öncesi dökülmeleri azaltma, yaşlanmayı geciktirme, muhafaza, doku ve meristem kültürleri ve hastalık ve yabancı ot mücadelesi sayılabilir (Barut, 1995).

Doğal BGD'ler arasında dünyada en fazla % 23'lük oranla etilen gurubu kullanılmaktadır. Bunu oksin gurubu takip eder. Gibberellinler ise % 17 ile üçüncü sırada yer alırlar. Sitokinin ve dorminler ise dünyada henüz yaygın olarak kullanılmamaktadırlar (% 10) (Barut, 1995). BGD'lerin bitkilerdeki başlıca etkileri Tablo 2'de verilmiştir.    

BGD'lerin bitkilerdeki kullanım alanları daha sonra ayrıntılı olarak ele alınacaktır.

Tablo 1. Bitkilerde kullanılan doğal ve sentetik BGD'ler (Westwood, 1993).

Kısaltma veya isim	Kimyasal İsimleri	Sinonimleri	Tipi
ABA- Absissik asit	3- Methyl-5-(1'-hydroxy-4'-oxo-2',6,6-trimethyl-2'-cyclohexen-1'yl)-cis,trans-2,4-pentadienoic acid	Absissin II veya Dormin	Engelleyici
Alar (B9)	Bak daminozide
Amo-1618	Ammonium (5-hydroxycarvacryl) trimethyl chloride piperidine carboxylate	ACPC	Engelleyici
AVG	Aminoethoxyvinylglycine		Etilen Doğurucu
BA	6-Benzylamino purine	Benzyladenine, BAP, Verdan	Sitokinin
Benzyladenine	Bak BA
BNOA, NOA	b-naphthoxyasetic acid		Oksin
BTP	Bak PBA
Carbarly	1-naphtyl N-methyl carbamate	Sevin	Dökülme azaltıcı
CBBP	Bak Phosfon-D
CCC	(2-chloroetyl) trimethylammonium chloride	Chlorocholine chlodide, Chlormequat, Cycocel.	Engelleyici
CEPA	Bak Etephon
Chlomequat	Bak CCC
3-CP	3-chlorophenoxypropionic acid		Oksin
3-CPA	3-chlorophenoxypropionamide		Oksin
4-CPA	4-chlorophenoxyasetic acid	p- chlorophenoxyasetic acid, PCPA	Oksin
Cycocel	Bak CCC
Daminozide	N-diethylaminosuccinamic acid	Alar, SADH	Engelleyici
2,4-D	2,4-dichlorophenoxyacetic acid		Oksin
DNOC	4,6-dinitro-o-cresol or sodium 4,6-dinitro-o-cresylate		Yakıcı
Duraset	N-meta-tolylphthalamic acid	7R5	Oksin
Elgetol	Bak DNOC
Etephon	(2-chloroetyl)phosphonic acid	Ethrel, CEPA	Etilen Doğurucu
Etylene	C2H4		Olgunlaşmayı destekleyici
FAP	Bak Kinetin
Fenoprop	Bak 2,4,5-T
GA3 Gibberellic acid	(2b,4a,7-trihydroxy-1-methyl-8-methylene-4aa,4bb,-gibb-3-ene-1a,10b-dicarboxilicacid, 1,4a-lactone)	Gibberellin
Gibberellin(s)	Çok sayıda gibberellin bilinmektedir. Yapıları GA3'e benzer.
IAA	İndoleacetic acid	İndole-3-acatic acit,indolylaacatic acit, heterozuksin	Oksin
IBA	İndolebutyric acid	İndole-3-butyric acid	Oksin
2iP	6-(g,g-dimethylallylamino)-purine		Sitokinin
KGA3	Potassium gibberellate (GA3'ün Potasyum Tuzu)		Gibberellin
Kinetin	6-furfurylamino purine	N-furfuryladenine, FAP	Sitokinin
MH	Maleic hidrazid		Engelleyici
NAA	Naphtalaneacatic acid	a-Naphtalaneacatic acid	Oksin
NAD	Bak NAAm
Naphtalam	Bak NPA
NPA	N-1-naphtylphthalamic acid	Naphtalam, Alanap	Oksin
Paclobutrazol	(1RS,3RS)-1-1-(4-Chlorophenyl)-4,4-dimethyl-2-(1,2,4-triazol-1yl)-1-pentan-3-ol		Engelleyici

PBA	6-(benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl) - 9H-purine	BTP	Sitokinin
PCPA	Bak 4-CPA
Phosfon	Bak Phosfon-D
Phosfon-D	2,4-dichlorobenzyltributylphosphonium chloride	Phosfon, CBBP	Engelleyici
POA	Phenoxyacetic acid		Oksin
PPG	N-(6-purinyl) N-phenylglycine		Sitokinin
Sevin	Bak carbaryl
Silvex	Bak 2,4,5-T
2,4,5-T	2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid		Oksin
2.4.5-TB	2,4,5-trichloropenoxybutryc acit		Oksin
2,3,5,6-TBA	2.3.5.6-tetrachlorobenzoic acid		Oksin
TIBA	2.3.5-triiodobenzoic acid		Tamamlayıcı, Taşıma engelleyici
2.4.5-TP	2-(2,4,5_trichlorophenoxy)propionic acid	Fenoprop, Silvex	Oksin
Verdan	Bak BA
Zeatin	6-(4-hydroxy-3-methyl-2-butenylamino) purine		Sitokinin

 

Tablo 2. BGD'lerin bitkilerdeki başlıca etkileri (Fırat, 1998).

 

Özellikler	Oksin	Gibberellin	Sitokinin	Dormin	Etilen
Çimlenme	0	+	+	-	0
Hücre bölünmesi	+	+	++	-	-
Hücre uzaması	+	+	(?)	-	-
Uzun gün bitkisinde çiçeklenme	+	+	0	-	0
Taşıma	+	+	+	-	(?)
Assimilat oluşumu, depolama	(?)	(?)	++	-	(?)
Gözeneklerin açılması	0	0	+	-	(?)
Yaşlanma	-	-	--	+	+
Yaprak dökümü	-	-	-	+	0
Tomurcukların kış uykusu	0	-	-	+	0
+ = Teşvik    - = Engelleme     0 = Etkisiz     (?) = Etki ya belirlenememiş ya da türlere göre farklı etki

2.                BÜYÜME DÜZENLEYİCİLERİN GURUPLANDIRILMASI, GENEL ÖZELLİKLERİ VE ETKİ ŞEKİLLERİ

Doğal BGD'ler  yukarıda da kısmen anlatıldığı üzere 5 gurupta incelenebilir. Bunlar;

1.      Oksinler     

2.      Sitokininler

3.      Gibberellinler

4.      Dorminler (Absissik Asit)

5.      Etilen gurubudur (Fırat, 1998;  Kaşka ve Küden, 1992; Westwood, 1993; Burak, 1995).

Bunlardan oksinler, sitokininler ve gibberellinler teşvik ediciler; dorminler ve etilen ise engelleyiciler olarak guruplandırılabilir (Fırat, 1998).

2.1. Oksinler

Asıl doğal oksinler, İndole 3-asetik asit (IAA) diğer iki doğal oksin ise 4- chloro- indole asetik asit ve fenil asetik asittir. Sentetik oksinler ise NAA, BNOA, NAAm, IBA, 3-CPA, 2,4-D, 2,4,5-T ve 2,4,5-TP den ibarettir (Westwood, 1993).

Oksinler bitkilerin büyüme gösteren uç kısımlarında (kök, tomurcuk, yaprak vs.) en yüksek konsantrasyona ulaşmaktadır. Oksinlerin uzamayı hızlandırması, hücre büyüme ve bölünmesini artırmasının bir sonucudur. Hücre büyümesini artırması oksinin hücrenin ozmotik sisteminde oluşturduğu bazı değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Bu konudaki görüşlere göre oksin;

1.      Hücrede osmozu artırması,

2.       Hücrenin suya karşı geçirgenliğini yükseltmesi,

3.       Hücre çeperi basıncında düşmeye neden olması,

4.       Hücre çeperi sentezinde artış oluşturması,

5.      Hücre çeperi esnekliğini ve genişliğini artıran spesifik RNA ve protein yapısındaki enzimlerin sentezini artırması yollarıyla hücre büyümesinde etkili olmaktadır (Seçer, 1989).

Oksinler kambiyumda hücre bölünmesini artırma yoluyla sekonder kalınlaşma açısından önem taşırlar. Ayrıca ek köklerin oluşumunu sağlayan hücre bölünmeleri IAA tarafından artırılmaktadır. Bu nedenle IAA'lar veya benzer etkiyi gösteren sentetik oksinler çeliklerin köklendirilmesinde kullanılmaktadır. Doku kültürlerinde de IAA gibi hücre bölünmesini artırıcı maddelerden yararlanılabilmektedir.

Ayrıca oksinler diğer BGD'lerle birlikte de etkili olabilmektedirler. Mesela oksinler TIBA ile birlikte kalsiyum ve diğer bazı maddelerin taşınmasına müdahale ederler (Westwood, 1993). Bazı meyvelerde gelişimin ilk dönemlerinin yüksek oksin miktarı ile ilgili olduğu, ayrıca oksinlerin gibberellinlerle birlikte iletim demetleri gelişimini artırarak meyveye asimilat taşınmasını hızlandırdıkları vurgulanmaktadır. Meyve oluşumu sırasında solunum artmakta enzim aktivitesi ve su alımı yükselmektedir. Bu olayların da oksinlerin etkisiyle ortaya çıktığı sanılmaktadır.

Sap ekseninde madde akımının artışı sitokininler yanında özellikle oksinlerin etkisi altındadır. Polenlerinde diğer BGD'ler yanında oksinlerce zengin oldukları, meyve dökümünün, yapraklarda yaşlanmanın ve dökülmenin de oksinler tarafından kontrol edildiği ve önlendiği bilinmektedir (Seçer, 1989).

Bitkilerde yüksek oksin konsantrasyonu nedeniyle uç kısımlarda büyümenin baskın olması "apikal dormansi" yi oluşturur. Böylelikle yan tomurcukların sürmesi baskı altında tutulmaktadır. Oksinler ışığa duyarlı olup ışıkta inaktive edilmeleri sonucu hücre büyümesini yavaşlatırlar ve fototropizm olarak bilinen bitkilerin tek taraflı ışıklandırılmalarında ışığa doğru yönelme olayına neden olurlar (Westwood,1993).

Diğer yandan oksinler domates, elma, hıyar gibi bir çok bitkide "partenokarpi"yi yani dölleme olmaksızın meyve oluşumunu gerçekleştirmektedirler. Ayrıca çeşitli literatürlerde oksinin bitkilerde bor elementi eksikliği gösteren dokularda birikerek nekrozlara neden olduğundan ve oksin metabolizması ile bor eksikliği arasında yakın bir ilişkinin bulunduğundan söz etmektedirler (Seçer, 1989).

2.2. Gibberellinler

İlk defa Japonya'da Gibberella fujikuroi mantarlarından izole edilmişlerdir. Bu mantarın çeltikte aşırı boy uzamasına neden olmasıyla fark edilmiştir (Seçer, 1989). Bugün söz konusu mantarlardan ve yüksek bitkilerden elde edilebilmektedir. A₁-A₄, A₇, A₉-A₁₆, A₂₄ ve A₂₅ mantarlardan; A₁-A₉, A₁₃

Facebookta paylaş
Twitter'da paylaş
Google+'da paylaş!
Pinterest'te paylaş!